人工林物種多樣性與害蟲的控制

我國是世界上發(fā)展人工林最突出的國家.己成林的人工林面積，占全國有林地而積的1/ 4 。但人工林存在病蟲危害日益嚴(yán)重、地力哀退、生境與生物多樣性的嚴(yán)重下降3個(gè)主要生態(tài)問題.后兩者可加劇病蟲害的發(fā)生頻度和受害程度(盛煒彤.1995)。我國森林害蟲的發(fā)生地主要是人工林.尤其是大面積的中一樹種甚至是中一品系的純林.主要原因是人工林生態(tài)系統(tǒng)中的生物群落結(jié)構(gòu)過」幾簡中一不同生物種群間的相互制約作用弱.對(duì)去蟲的自控能力也極為脆弱(駱有慶等.1998)。人然林也有蟲去.但人然林中的蟲去不需要太多的人為干預(yù).各種制約因素就抑制了蟲去的發(fā)展。

雖然采取以基因工程為主的生物技術(shù)手段.可以培育出抗蟲樹種.但新問題是抗蟲樹種抗性哀退、喪失的速度.即去蟲對(duì)抗性樹種的適應(yīng)速度似乎遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過育種速度。由于在害蟲對(duì)這些抗性樹種適應(yīng)性分化方面的研究十分貧乏.這些抗性樹種的持續(xù)抗性亦不清楚.另外.抗性育種的日標(biāo)是培育抗一種或幾種重要病蟲害的樹種.也有可能引發(fā)一些潛在的、次要的害蟲.使其成為危去抗性樹種的主要去蟲(駱有慶等, 1999;2000)。因此.要對(duì)人工林去蟲進(jìn)行可持續(xù)控制.提高人工林自控力.有必要深入分析人工林去蟲與其棲境中生物群落之間的關(guān)系.特別是與去蟲發(fā)生發(fā)展密切相關(guān)的植物群落多樣性及昆蟲群落多樣性之間的隱蔽、驅(qū)避、抑制、競(jìng)爭等關(guān)系.闡明生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)控蟲去的機(jī)理.從根木上為人工林去蟲的可持續(xù)控制提供生態(tài)調(diào)節(jié)措施。

1.     利用物種多樣性與系統(tǒng)穩(wěn)定性控制蟲害的可能性

生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)領(lǐng)域內(nèi)的一個(gè)重大科學(xué)問題。與物種多樣性( species diversity)與系統(tǒng)穩(wěn)定性(ecosystems stability)關(guān)系的研究及其內(nèi)在機(jī)制有關(guān)的實(shí)驗(yàn)和理論探討連續(xù)不斷.雖然物種多樣性與系統(tǒng)穩(wěn)定性的觀察、實(shí)驗(yàn)、理論研究己經(jīng)取得了一些有意義的結(jié)果。但仍在許多問題上還存在激烈的爭論(Kaiser, 2000; 1,oreau et al. , 2001)。

    多數(shù)生態(tài)學(xué)家認(rèn)為.群落的多樣性是群落穩(wěn)定性的一個(gè)重要尺度.多樣性高的群落.物種之間的相互關(guān)系、食物鏈和食物網(wǎng)更加趨于復(fù)雜.當(dāng)而對(duì)來自外界環(huán)境的變化或群落內(nèi)部種群的波動(dòng)時(shí).群落具有一個(gè)較強(qiáng)大的反饋系統(tǒng).從而可以獲得到較大的緩沖。從群落能量學(xué)的角度來講.多樣性高的群落.能流途徑更多一些.當(dāng)某一條途徑受到干擾被堵塞不通時(shí).就會(huì)有其它的路線子以補(bǔ)充(MacArthur, 1955; Elton, 1958)。多數(shù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果(N、二。t al二1994; Tilman, 1994; Tilman et al二1996; Kennedy et al二2002)也表明:多樣性導(dǎo)致更高的系統(tǒng)穩(wěn)定性和更高的抗入侵能力。但這些實(shí)驗(yàn)研究多是在小范圍和短時(shí)間內(nèi)進(jìn)行的.如觀察時(shí)間延長.范圍擴(kuò)大.多樣性效應(yīng)是否發(fā)生變化.還是無法確定。

    以M av為代表的生態(tài)學(xué)家.以模型群落為依據(jù)建立數(shù)學(xué)模型.研究了群落復(fù)雜性與穩(wěn)定性的關(guān)系.得出與多樣性一穩(wěn)定性假說完全相反的結(jié)論.即系統(tǒng)復(fù)雜性的增加將不可避免地削弱系統(tǒng)的穩(wěn)定性(G ardner etal. , 1970; May, 1973; Goodman, 1975)。但無論M ay的數(shù)學(xué)邏輯和理論推導(dǎo)多么嚴(yán)密.其最大的缺陷是沒有考慮生態(tài)系統(tǒng)存在的調(diào)節(jié)機(jī)制(黃建輝.1994)。根據(jù)數(shù)學(xué)模型進(jìn)行穩(wěn)定性分析的基木前提是模型能夠描述生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)變化.以前研究所用的數(shù)學(xué)模型能否描述生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)變化則值得懷疑(周集中等.1990)。但是作為理論探索.模型群落的構(gòu)造是必不可少的.它提供了一種思路和解決問題的途徑.但其結(jié)論在特定條件下才能成立。

    根據(jù)研究方法和所使用的技術(shù)圍繞多樣性一穩(wěn)定性關(guān)系的爭論事實(shí)上分成了理論生態(tài)學(xué)和經(jīng)驗(yàn)生態(tài)學(xué)( King et al . , 1983)。盡管爭論很多.但一致認(rèn)為.如將多樣性的研究范圍限定在特定層次.特定層次的穩(wěn)定性特征可能更多地受制定相應(yīng)層次的多樣性特征(McCann, 2000) , IfIJ種群穩(wěn)定性則依賴于個(gè)體的生活史特征( Laurence, 2000)。理論研究則表明.在局域(local)尺度上生態(tài)系統(tǒng)的功能與物種多樣性呈現(xiàn)中一峰曲線關(guān)系.在區(qū)域(regional)尺度上為單調(diào)上升關(guān)系(T3ond et al二2002) ;在更大的空間尺度上.較高的物種多樣性對(duì)于維持小尺度上的生態(tài)過程未必重要.但是對(duì)」幾維持景觀水平或更大尺度上的生物進(jìn)化過程來講.保證盡量多的物種免于滅絕是非常必要的。

    生物群落的穩(wěn)定性是一個(gè)相對(duì)的概念.它指的是遠(yuǎn)離平衡狀態(tài)卜的一種有序結(jié)構(gòu).這種結(jié)構(gòu)不僅與群落中的物種數(shù)日、種群比例、種間關(guān)系及食物網(wǎng)的復(fù)雜程度有關(guān).而且與群落所處的生境條件、寄主的生長發(fā)育階段有關(guān);且群落的多樣性反映的是群落的組織水平和發(fā)展階段.它是群落豐富度和均勻度的一種測(cè)度.多樣性不可能代替穩(wěn)定性。在某些情況下.多樣性高的群落可能是不穩(wěn)定的.其原因之一是多樣性高的群落.可能由于種間的激烈競(jìng)爭和相克的作用使群落的優(yōu)勢(shì)種突出且不穩(wěn)定(龐雄飛等.1996)。在群落演替的旱期.隨著演替物種多樣性將增加;在群落演替的后期當(dāng)群落中出現(xiàn)非常強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)種時(shí).多樣性會(huì)降低;這是系統(tǒng)在演替過程中.通過物種間正相互作用和生態(tài)位互補(bǔ).協(xié)同進(jìn)化競(jìng)爭.減小冗余、提高效率的結(jié)果(張全國等.2003)。

    上述研究間接表明:如將人工林作為自然生境中的一個(gè)特定層次.其穩(wěn)定性則與這類林分中的多樣性特征有關(guān)可以在物種多樣性與系統(tǒng)穩(wěn)定性的角度上依托該系統(tǒng)的自我調(diào)控機(jī)制探尋其自控蟲害的途徑。

2人工林物種多樣性與害蟲控制

就群落對(duì)去蟲的抵抗力而言.復(fù)雜的群落很少發(fā)生爆發(fā)性的病蟲去(周集中等.1990)。因?yàn)槲锓N多樣性高的群落可以降低植食性昆蟲的種群數(shù)量.且大規(guī)模中一植物物種的栽培.無疑會(huì)使群落結(jié)構(gòu)單純化.容易誘發(fā)特定去蟲的猖撅(趙志模等.1990; T3oyce, 1954; Pemy, 1988)。物種多樣性可能僅僅是一個(gè)表而的測(cè)度指標(biāo)一個(gè)在較高物種多樣性支撐卜的植物群落.必然具有較高程度的表型多樣性(phenotypic diversity).這可能是保持群落穩(wěn)定的直接因素(王國宏.2002)。植物物種多樣性和昆蟲物種多樣性在人然林和人工林的生態(tài)系統(tǒng)中對(duì)害蟲的控制起著綜合作用。

2. 1植物物種多樣性與害蟲控制

    有關(guān)植物多樣性對(duì)昆蟲的影響.主要有3個(gè)假說.即聯(lián)合抗性、人敵假說和資源集中假說。聯(lián)合抗性是指在多種的植物系統(tǒng)中.植物受植食性昆蟲進(jìn)攻的機(jī)會(huì)將比在中一種植物系統(tǒng)中減少。人敵假說和資源集中假說山Root(1973)提出.用以解釋聯(lián)合抗性。日前對(duì)3個(gè)假說的認(rèn)識(shí)尚有很多爭論.并且很多試驗(yàn)結(jié)果也與假說不盡一致(Andow, 1991)。

    但就植物多樣性對(duì)去蟲的影響.以下3點(diǎn)從己為人們所廣泛接受。一是樹種多種性可以對(duì)去蟲產(chǎn)生隔離作用.阻隔去蟲尋找食物和擴(kuò)散遷移;一是影響去蟲嗜食性和營養(yǎng)價(jià)值.從而影響到去蟲生活質(zhì)量和壽命.使其種群凋落;二是樹種多樣化可為昆蟲提供更多的小生境、避難所以及更長的取食時(shí)間.保護(hù)和提高了生物多樣性.進(jìn)而導(dǎo)致有益昆蟲和有益生物的多樣化.從而使系統(tǒng)中的生物鏈更趨合理.更加平衡穩(wěn)定(婁永根等.1997)。

    物種多樣性是自然界延緩有去生物擴(kuò)散和毀滅性群體形成的重要機(jī)制。1)最佳搜索模型認(rèn)為.對(duì)于隨機(jī)搜尋的植食性昆蟲來說.接受某種植物所需要的時(shí)間或能量并不取決于該植物的豐富度.而是取決于比該植物更適宜的植物的豐盛度(Bell et al. , 1990)。因此.單一種植物系統(tǒng)更適宜專性植食性昆蟲的棲息和繁殖且多樣化和復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu).則可以通過非寄主植物對(duì)寄主植物的隱蔽(稀釋)、化學(xué)驅(qū)避等作用影響害蟲定居、種群擴(kuò)散、搜索和繁殖等行為.從而降低害蟲的危害(孟慶繁.2003)。2)植食性昆蟲在一定距離外對(duì)植物的定向(orientation)、動(dòng)態(tài)(kinesis)和趨性(taxis)是通過視覺、嗅覺和對(duì)溫度的感覺來完成的(T3aerends.1950) ,在由多種植物組成的群落中.干擾害蟲的因素也較多。如石斑人牛(Batocera hor}'ieldi)成蟲在楊樹林帶中擴(kuò)散方向與林下植被}豐富度.特別是補(bǔ)充營養(yǎng)的寄主多寡有關(guān).寄主多、擴(kuò)散的成蟲則多(錢范俊等.1994)。蘋果小卷峨( Gydva pomonella)偏好有蘋果氣味的地方.在有寄主植物生境內(nèi)轉(zhuǎn)向增加。菜白蝶(Pierisrap ae )在尋覓寄主植物時(shí).喜在開闊地內(nèi)尋找適宜的寄主.且避開冷涼、蔽蔭的林地。植物釋放的異硫氰酸烯丙醋可能有排斥雌蝶產(chǎn)卵的作用。某些非寄主植物對(duì)菜白蝶有一定的排斥作用(Renwick et al. , 1988) 3)植物之間還存在協(xié)同抗蟲性.即一種通常感蟲的植物.在與另一種抗蟲植物套種、間作時(shí).抗蟲植物可減少感蟲植物遭受去蟲的侵襲。如引入夏至草（Lagopsvs supzna)的蘋果園.樹冠上蚜蟲、金紋細(xì)峨( Lithocolletis rignoniella)平均蟲口密度均比未種夏至草的蘋果園低得多(于毅等.1998)

    植食性昆蟲的擴(kuò)散行為取決」幾其取食習(xí)性.營養(yǎng)在蟲體內(nèi)雖可通過各種代謝途徑進(jìn)行轉(zhuǎn)化.但食物中所含的營養(yǎng)成分部分欠缺、比例上不平衡.或有去物質(zhì)過多時(shí)可對(duì)昆蟲產(chǎn)生代謝壓力.以致在生長發(fā)育和生殖等方而顯示出缺陷.因此不能在具有這種特點(diǎn)的植物群落中建立穩(wěn)定的種群。如桃蚜( Myzus persicae)和菜蚜( Breuicoryne brassicae)的生長速度與人門冬酞胺、谷酞胺的濃度呈正相關(guān).但在上述兩種酞胺含量低的抗蟲品系上蚜蟲的取食量為非抗蟲品系的68%.這必然引起生長延遲.生殖率降低。光肩星人牛(Anolophora glabripennis)是楊樹的重要去蟲.但不同品種的楊樹.其受天牛危害的程度卻差別很大.這與楊樹木質(zhì)部及切皮部中的單寧含量密切相關(guān);樹木單寧含量越高.對(duì)天牛的抵抗能力就越強(qiáng)(李會(huì)平等.2003)。因此.在復(fù)雜的植物群落中.去蟲的取食和發(fā)育也將受到限制。

    混交林比純林中的天敵昆蟲種類明顯要多.如北京地區(qū).舞毒峨( lymantria dispar)的寄生性昆蟲有23種.但在地處南部平原的大興區(qū)半壁店三順莊只有5種.且北部靠近山區(qū)的延慶縣白草洼有15種.其相似系數(shù)為0. 5.即只有50%的相似率;幼蟲和蛹的被寄生率在三順莊為5. 56%和13. 18% .在白草洼為 7. 63%和32. 53%n ;原因在少前者的生境前者為單純的楊樹農(nóng)田防護(hù)林.后者為楊、柳、杏混生.間有核桃(Juglansregia)、刺槐( Robinia pseudoacacia).且林地喬灌木多.植食性昆蟲種類復(fù)雜.這些昆蟲可以成為舞毒峨人敵的中間寄主(馮繼華等.1999)。很多植食性昆蟲的人敵是通過寄主植物的某些理化特性.如揮發(fā)性物質(zhì)引導(dǎo)幫助它們尋找寄主和捕食對(duì)象的.但這類揮發(fā)性次生物質(zhì)大多數(shù)對(duì)去蟲則具有毒去作用(欽俊德.1987)。

    綜上所述.從植食性昆蟲搜尋寄主植物.植物營養(yǎng)的差異對(duì)植食性昆蟲取食和發(fā)育的影響.及種類組成不同的植物群落中植食性昆蟲人敵數(shù)量的多少等方而分析.植物的物種多樣性與去蟲的發(fā)生有密切的關(guān)系。

2. 2昆蟲物種多樣性與害蟲控制

    在生物群落中昆蟲群落是一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的生物類群.在植物群落中昆蟲物種多樣性對(duì)植物群落穩(wěn)定性的影響受到營養(yǎng)關(guān)系的影響(Naeem.2002)。依昆蟲和植物間的食物關(guān)系可將其區(qū)分為中性物種(neutralineeat}、基位物種(basal insect)、中位物種(middle insect)和頂位物種(top ineeat)(吳進(jìn)才等.1993)。基位物種包括食葉類、刺吸類、蛀干類、種實(shí)類等植食性昆蟲.屬于一級(jí)消費(fèi)者;中位物種和頂位物種為捕食類群、寄生昆蟲.分別屬于一級(jí)消費(fèi)者和二級(jí)消費(fèi)者;中性昆蟲既非去蟲也非人敵.如蚊蠅類、蝦蛻日、彈尾日等。

    昆蟲物種多樣性對(duì)去蟲的控制作用主要有3個(gè)途徑一是通過天敵昆蟲對(duì)植食昆蟲(基位物種)的寄生、捕食作用.壓低其種群密度;一是通過同一營養(yǎng)層且食性生態(tài)位相近的其他類群對(duì)營養(yǎng)的競(jìng)爭.抑制其種群密度、增加能流途徑;二是通過中性昆蟲為中位物種和頂位物種提供食物.中位和頂位物種數(shù)量增加后又對(duì)害蟲產(chǎn)生一定的調(diào)控作用。

    天敵對(duì)害蟲的控制作用己得到廣泛證實(shí)。在被去蟲取食的植物群落.短期內(nèi)該植物群落中的昆蟲將變成營養(yǎng)層次不同的昆蟲群落.其中一些昆蟲參與基木資源的競(jìng)爭.另一些則是初級(jí)消費(fèi)者的寄生者或捕食者。如Stephen(1976)在加利福尼亞被西部松小蠢( Dendroctonus breuicomis)為去的松樹表而上收集了100種以上的昆蟲.西部松大小蠢幼蟲和成蟲的捕食者黑腹部公蟲(Temnochila chlorodia)和捕食性長足蛇( Medeteraaldrichii)在該小蠢種群達(dá)最大的同時(shí)或之后的短時(shí)間內(nèi)就出現(xiàn).通過競(jìng)爭、捕食或寄生等方式影響該小蠢蟲的密度(T3ell et al. , 1990) 。但不同類型的天敵對(duì)不同類型的去蟲的控制作用有所不同.如馬尾松(Pinus massonian)上的馬尾松毛蟲(Dendrolimus punctatus)在暴發(fā)過程中.捕食與寄生性人敵類群與松毛蟲的蟲口密度均顯著相關(guān).但捕食類群對(duì)刺吸類群控制作用較大.且寄生類群對(duì)食葉類群的控制作用較大(張真等.1998)。天敵與害蟲之間的時(shí)間、空間生態(tài)位重疊越大、跟隨作用越強(qiáng)。天敵對(duì)害蟲的控制力不僅受生態(tài)位重疊度的影響.也受天敵自身生態(tài)位寬度的影響。

    處于同一營養(yǎng)層次且食性生態(tài)位相近的種類之間的競(jìng)爭.對(duì)控制植食昆蟲的數(shù)量起著重要的作用。同一營養(yǎng)層次的種類一方而可在食物等方而與目標(biāo)害蟲競(jìng)爭.另一方而也有利于天敵的多樣化及并聯(lián)結(jié)構(gòu)的增加.從而增加系統(tǒng)的穩(wěn)定性。如在馬尾松毛蟲暴發(fā)過程中.處于同一營養(yǎng)層次的其他食葉類群的多樣性對(duì)整個(gè)群落的多樣性和穩(wěn)定性起重要的作用.食葉類群多樣性指數(shù)和均勻度與松毛蟲的蟲口密度呈負(fù)相關(guān)(張真等.1998)。秦嶺華山松(Pinus armandi)受19種小蠢的侵去.其中能構(gòu)成競(jìng)爭和共存的小蠢主要有11種.雖然這11種小蠢具有各自不同的生態(tài)位寬度.且存在不同程度的生態(tài)位重疊.但各小蠢蟲依據(jù)其對(duì)寄主樹營養(yǎng)的空間及時(shí)間需求的不同可達(dá)到競(jìng)爭平衡和共存、使種群密度相互制約.實(shí)現(xiàn)小蠢對(duì)寄主樹木營養(yǎng)和空間資源的合理利用和分享.從而建立穩(wěn)定的小蠢群落結(jié)構(gòu)(陳輝等.1999)。

    中性昆蟲在食物網(wǎng)中的調(diào)控作用對(duì)害蟲種群的抑制一也有重要的意義。中性昆蟲與害蟲在營養(yǎng)級(jí)上并不存在捕食和被捕食的關(guān)系.但卻與中位物種和頂位物種有營養(yǎng)關(guān)系。如在棗園節(jié)肢動(dòng)物群落中.中性昆蟲、基位物種、中位物種和頂位物種在同一部位既相互制約又相互影響.這種相關(guān)性揭示了中性昆蟲在群落食物網(wǎng)中的作用。它可為頂位物種和中位物種提供獵物.通過影響頂位物種和中位物種并對(duì)害蟲起到間接的調(diào)控作用(師光祿等.2003)。但植食性昆蟲也會(huì)影響中性昆蟲的數(shù)量.排除中性昆蟲后.害蟲數(shù)量將增加.主要捕食性天敵數(shù)量則減少.因而中性昆蟲對(duì)害蟲數(shù)量的調(diào)控是通過影響捕食人敵并起作用的;施用化學(xué)農(nóng)藥后

導(dǎo)致去蟲再猖撅.原因之一是殺傷了天敵.但也可能是因?yàn)闅酥行岳ハx所致(吳進(jìn)才等.1994) 。

    因此.要通過調(diào)節(jié)植物群落中昆蟲物種的多樣性影響日標(biāo)去蟲的種群數(shù)量.既要維護(hù)其人敵類群的穩(wěn)定.也要使與害蟲處于同一營養(yǎng)層次的其他植食性昆蟲有足夠的多樣性.甚至也要保護(hù)和利用中性、中位及頂位昆蟲。

2. 3天然林與人工林在抑制蟲害能力上的差別

    天然林或混交林具有復(fù)雜的異質(zhì)性(或稱多樣性).即物種組成的異質(zhì)性.年齡結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性以及資源利用的異質(zhì)性等等.這些異質(zhì)性為多種昆蟲的生存提供了各種機(jī)會(huì)和條件。天然林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與平衡.主要靠生物種類的多樣性、食物鏈關(guān)系的復(fù)雜性和各物種種群間比例的相對(duì)恒定、共同適應(yīng)的相互關(guān)系.其相互作用形成的負(fù)反饋機(jī)制易」幾使系統(tǒng)達(dá)成動(dòng)態(tài)平衡.減小去蟲種群的波動(dòng).避免去蟲暴發(fā).使得人然林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)蟲去具有較強(qiáng)的免疫力。

    由于植物的種類組成隨植被性質(zhì)一般按人然林、混交林、純林的順序Ifn遞減.昆蟲種類的復(fù)雜性也隨此而下降.所以人工純林容易爆發(fā)蟲去。

我國的人工林用材林和經(jīng)濟(jì)林等生態(tài)系統(tǒng)與農(nóng)田、園林生態(tài)系統(tǒng)相似.人為因素占主導(dǎo)地位.其特點(diǎn)是結(jié)構(gòu)中很難形成層次豐富的結(jié)構(gòu).繼而易引起其他生態(tài)問題(盛煒彤.1995)。尤其對(duì)于大而積人工純林而言樹種中一生物群落結(jié)構(gòu)簡單天敵數(shù)量少害蟲發(fā)生種群數(shù)量增殖快很容易造成猖撅為害。   

人類的干擾活動(dòng).如撫育間伐、過度放牧等.往往破壞了原生態(tài)系統(tǒng)中己形成的、相對(duì)穩(wěn)定的平衡狀態(tài).使原有的食物網(wǎng)、食物鏈發(fā)生了改變.也是多種林分去蟲大發(fā)生的原因之一。大興安嶺天然林區(qū)1990年受落葉松毛蟲危害的林分均是經(jīng)過撫育間伐的林分.未經(jīng)撫育間伐的林分則受去極輕;撫育間伐的林分中大量的闊葉樹和灌木被伐掉.許多次要去蟲和雜食性昆蟲大量遷移或消失.天敵的種類和數(shù)量迅速降低.落葉松毛蟲在食物豐富且又缺少人敵的環(huán)境中迅速繁殖.猖撅成災(zāi)(岳書奎.1993)。南方的馬尾松毛蟲破壞最嚴(yán)重的地區(qū)是森林植被破壞最嚴(yán)重的丘陵地區(qū)。可見.要對(duì)人工林去蟲進(jìn)行可持續(xù)控制.除了維護(hù)原林分中的生物鏈和生物多樣性、保持森林結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定、增加森林生態(tài)系統(tǒng)的物種組成外.去除或減輕人為干擾也是非常有益的。

3人工林害蟲可持續(xù)控制的策略

    森林去蟲可持續(xù)控制(Sustainable Pest Management in Forest, SPMF)以森林生態(tài)系統(tǒng)特有的結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性為基礎(chǔ).充分利用森林生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的客觀規(guī)律.維持森林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、格局和過程.發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)最大的自身調(diào)控作用.從而達(dá)到有害生物的可持續(xù)控制(駱有慶等, 1998;張真.2000) 。

   根據(jù)人工林去蟲發(fā)生和危害的特點(diǎn)人工林害蟲的可持續(xù)控制應(yīng)充分發(fā)揮和提高森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)害蟲的抑制作用.實(shí)施的控制技術(shù)和方法應(yīng)具有可操作性和實(shí)用性.控制技術(shù)不能影響森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和多樣性。因此治理措施應(yīng)以生物技術(shù)為主.如補(bǔ)植樹種、改變林分結(jié)構(gòu).及信急素、微生物殺蟲劑、選擇性殺蟲劑、天敵的合理使用等。

3. 1林分結(jié)構(gòu)調(diào)控措施

    生態(tài)調(diào)控即以森林生態(tài)體系為基礎(chǔ).通過對(duì)該體系的人為維護(hù)與調(diào)控.增強(qiáng)該體系結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性.借以發(fā)揮其特有的對(duì)蟲害的自然制衡作用.將去蟲的種群密度控制該體系的生態(tài)環(huán)境、社會(huì)及經(jīng)濟(jì)效益可容許的范圍內(nèi)(李孟樓等.1998) 。

3.1.1生態(tài)育林生態(tài)育林就是提高原林分物種的多樣性.及其對(duì)害蟲的自控力.但不同樹種間的混交方式及混交比例是一個(gè)相當(dāng)復(fù)雜的問題。合理混交就可能增強(qiáng)對(duì)人敵或減弱對(duì)害蟲的引誘作用.壓低植食性昆蟲的數(shù)量.反之則會(huì)增加蟲去的數(shù)量。如馬鈴薯甲蟲(l cPtinotarsa decemlineat司對(duì)寄主植物馬鈴薯( Solanumtuberosum)氣味的趨性可被非寄主植物野生蕃茄(lycopersiconescu lentum)或廿藍(lán)(Brassica oleracea)所遮蔽(欽俊德.1987)。Ifn落葉松氣味對(duì)落葉松葉蜂( Pristiphora erichsonii )寄生蜂的引誘作用.可因落葉松與其他植物種植在一起Ifn降低.導(dǎo)致落葉松葉蜂的被寄生率下降(Price,  1986)。華山松球蚜(PlneuS  OrmCLndl)的第一寄主華山松與第一寄主麗江石杉(Picea likiangensis)毗鄰.可導(dǎo)致第一寄主嚴(yán)重受害(李永和等.2002)。

    但樹與樹、樹與灌、樹與草需組配合理.才能靠其中的昆蟲群落多樣性木身所發(fā)揮的自然制衡力量抑制住害蟲的危害。若這種林分的昆蟲群落多樣性測(cè)度值(insect commundiver s measurement)近于天然林.即可以保證蟲災(zāi)很少發(fā)生.或發(fā)生后暴發(fā)期很短(李孟樓.1998)。因此.在營造人工林或改造現(xiàn)存的人工林時(shí).如果按照不同的生態(tài)位引入木上的人然樹種.注入自然的成分.利」幾發(fā)揮和增強(qiáng)林分抗蟲性。德國的“生態(tài)育林”( eco_silvicultu回就是要把人工林逐步做到符合人然林的結(jié)構(gòu)和組成.使之成為穩(wěn)定的、生長力逐步提高的、土地條件逐步改善的可待續(xù)的經(jīng)營體系(楊.禹疇等.1997)

    生態(tài)育林并非完全恢復(fù)人然林.在營林中強(qiáng)調(diào)使用地區(qū)群落的主要木源樹種.盡可能地使林分接近當(dāng)?shù)靥烊坏闹脖?SPAN lang=EN-US>.將林分災(zāi)去的自我控制作用和高質(zhì)、高產(chǎn)作為同等重要的目標(biāo).通過優(yōu)化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)提高森林的抗逆能力.使林分的整體生長及生理狀態(tài)保持在抗災(zāi)值之上.為系統(tǒng)的演替過程構(gòu)建初始可啟動(dòng)狀態(tài).以期得到自組織的森林生態(tài)系統(tǒng).當(dāng)有蟲去發(fā)生時(shí)使用對(duì)其它物種及林分環(huán)境沒有影響的各種措施.將蟲害控制在生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益可接受(或允許)的水平(駱有慶等.2000)。

3. 1. 2封山育林封山育林是一項(xiàng)恢復(fù)原有森林植被的重要措施.多年的封山育林后.不僅使人工林的郁閉度明顯提高.枯落物的厚度和蓋度明顯增加.整個(gè)植被群落的水上保持和水源涵養(yǎng)等生態(tài)功能也增強(qiáng);還可使林分產(chǎn)生抗蟲效應(yīng).去蟲的危去次要化.達(dá)到林分對(duì)蟲去的自我調(diào)節(jié)和控制。

      長期封育后群落的建群種會(huì)進(jìn)行自然更替。如在湖南封育10年的馬尾松林中.馬尾松是唯一的建群種.且封育20 , 30 , 50年的建群種從則馬尾松變?yōu)殄F栗( Cascnec henryv)一馬尾松、楓香( Lzquzdc}mberf ormosan)樸樹(Celtis tetrandr)、拷樹(Castanopsas faresaa)一木荷(Schima superb）.封育50年后的殘次闊葉林即可演替至頂極群落常綠闊葉林(裴衛(wèi)國等.2000)。

    封山育林抑制去蟲發(fā)生機(jī)制之一是改變了林地小氣候。在赤峰.封育3年的油松(Pinus tabul ormis)林與未封育的林分相比.前者植物種類為55種.后者為26種.地而蓋度前者為97%、后者為60%.林地溫度前者比后者低3. 9℃.相對(duì)濕度前者增加22%.林地小氣候變成低溫、高濕、低光照.不利于馬尾松毛蟲所要求的溫暖、干燥、光照充足的生境.因此其種群密度明顯下降(姜伯川.1991)。

    封山育林后生態(tài)環(huán)境逐漸復(fù)雜.利于天敵昆蟲的生存。如北京西山林場(chǎng)封育7年間.寄生與油松毛蟲( Dendrolimus tabulacj'ormis)幼蟲的黑足凹眼姬蜂( Casinaria nigripes)的平均寄生率為25. 22%士11. 14% , 而松毛蟲蟲口密度每株平均為0. 4~11. 7條.當(dāng)該姬蜂寄生率超過25%時(shí).次年松毛蟲種群數(shù)量多呈下降趨勢(shì)(嚴(yán)靜君等.1992)。

3. 2生物技術(shù)治理措施

    利用昆蟲信息素(phenomone)、無公害殺蟲劑(植物性殺蟲劑、微生物殺蟲劑)、害蟲天敵等治理害蟲.是一種種群水平上的人為干擾調(diào)控策略。

    昆蟲信息素具有專一性強(qiáng)、靈敏度高、不污染環(huán)境、保護(hù)人敵、使用方便等特點(diǎn)不僅是監(jiān)測(cè)害蟲的先進(jìn)手段.并且在害蟲防治中有顯著的作用。歷史上挪威和瑞典應(yīng)用信急素誘集了45億頭石杉八齒小蠢（Ips  typographus ).挽救了1. 2 X 106hm²的云杉資源;我國吉林省與加拿大林務(wù)局合作應(yīng)用信急素監(jiān)測(cè)與誘殺云杉八齒小蠢、松縱坑切梢小蠢}Tomvcus  niperdo)和落葉松八齒小蠢(T.  sukelongatus)也取得了顯著效果(高長啟等.2002)。此外.美國己從植物和昆蟲體內(nèi)提取利它素作為農(nóng)藥增效劑、誘殺劑和人敵的誘集劑.國內(nèi)也

開始了這方而的研究與應(yīng)用。

    昆蟲的趨性也是生物治理中可供使用的技術(shù)。如利用蚜蟲對(duì)銀灰色的負(fù)趨性.在林分中選擇種植某些銀色葉的植物.可減輕蚜蟲的傳播和為去;同樣.如黑翅上白蟻(Odonototermes omosanus)和黃翅大白蟻( LYlacrotermes barney)對(duì)摩利按( EucaLypGus morrisii )、按樹葉甲( Clzrysoplztlzarta bimacnlat)對(duì)工按( Fuccclyptusregnans )、肉桂泡盾盲蛤( Pseudodoniella chinensis)對(duì)肉桂(Cinnamomum zeylanicum)林的趨性等.也可利用(陳崇征.2000) 。昆蟲對(duì)其寄主植物特異氣味常有專一性.可利用這一特性.生產(chǎn)引誘劑誘殺害蟲或?qū)⒑οx從目的樹種引誘到非目的樹種上.以保護(hù)目的樹種.如丙酸苯乙醋 , 丁字香酚的混合物.可作為引誘劑防治日木金龜甲(Popillia japonica)(1add, 1980)。

    在害蟲的生物治理中昆蟲與植物協(xié)同進(jìn)化所形成的共生、共棲、寄生、競(jìng)爭等關(guān)系也有利用價(jià)值.如利用昆蟲尋找寄主植物或天敵搜索獵物的機(jī)理.可用來提高生物防治措施的效率(Daniel et al二1991)。美國佛羅里達(dá)大學(xué)通過對(duì)捕食蝸與其寄主長期協(xié)同進(jìn)化過程的研究.采用生物工程技術(shù).進(jìn)行人工選擇、雜交和DNA重組等方法.選育出了對(duì)農(nóng)藥抗性高、寄主范圍廣、生態(tài)適應(yīng)能力強(qiáng)的捕食蝸(李典漠等.1997)